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3 · 第1學期植物生理學植物荷爾蒙

細胞分裂素

Cytokinins

難度 3 · 進階botany

細胞分裂素的訊號網路、與其他荷爾蒙的交叉調控和農業應用是發育生物學的核心課題。

受體的結構與配體辨識
AHK4/CRE1 的 CHASE domain 結合 CK:Hothorn et al.(2011, Nat. Chem. Biol. 7: 344)解析了 CRE1 CHASE domain 與 tZ 的共結構。CHASE domain 形成 PAS-like fold,tZ 的腺嘌呤環與保守殘基形成氫鍵,異戊烯側鏈伸入疏水通道。AHK4 具有雙向功能——有 CK 時為 kinase(磷酸化 AHP),無 CK 時為 phosphatase(去磷酸化 AHP),形成精密的開關。

WUS-CLV 反饋迴路與 CK
莖頂分生組織(SAM)的幹細胞維持由 WUSCHEL(WUS)和 CLAVATA(CLV)的負反饋迴路控制。Gordon et al.(2009, Plant Cell 21: 3459)證明 CK 直接活化 WUS 表現:type-B ARR1 結合 WUS 啟動子。WUS 反過來抑制 type-A ARR(CK 訊號的負調控因子),形成正反饋。同時 WUS 誘導 CLV3 分泌,CLV3 經 CLV1 受體激酶抑制 WUS——這個 CK-WUS-CLV 三角關係決定了分生組織的大小。Bartrina et al.(2011, PNAS 108: 254)的 ahk2 ahk3 雙突變體顯示 SAM 顯著縮小。

CK 氧化酶與產量
CKX(cytokinin oxidase/dehydrogenase)降解活性 CK。水稻 OsCKX2 的表現量降低(天然啟動子變異或人為編輯)→ 穗粒數增加 20-30% → 產量提升。Ashikari et al.(2005, Science 309: 741)鑑定了 Gn1a/OsCKX2 為水稻穗粒數 QTL 的因果基因——這是作物產量基因的經典案例。類似地,小麥的 TaCKX 家族成員也與粒數正相關。

Cytokinin-Auxin 的空間互作
根尖的側根起始區域形成了 auxin maximum(PIN 匯聚),此處 auxin 誘導 LBD16/LBD29 轉錄因子促進側根起始。同時 auxin 抑制 CK 合成(下調 IPT)和促進 CK 降解(上調 CKX),創造低 CK 環境允許分裂。反之,CK 在根尖 transition zone 抑制 auxin 運輸(調控 PIN 極性),限制分生組織大小(Dello Ioio et al., 2008, Science 322: 1350)。這種 auxin-CK 的空間拮抗是根發育的核心框架。

文獻參考:Ashikari, M. et al. (2005). Science, 309, 741-745. / Dello Ioio, R. et al. (2008). Science, 322, 1350-1353.

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