跳至主要內容
3 · 第1學期微生物學微生物代謝

光營養

Phototrophy

難度 3 · 進階microbiologymetabolism

微生物光營養的多樣性不僅體現了光合作用的演化歷史,也對理解生物能學、色素化學和光合機器的結構功能關係至關重要。

反應中心的演化

所有已知的光合反應中心(RC)可歸為兩型:

  • Type I RC(含 [4Fe-4S] 簇末端電子受體):PSI(PsaA/PsaB heterodimer)、綠硫菌 RC(PscA homodimer)、光螺旋菌 RC(PshA homodimer)
  • Type II RC(含 QA/QB 醌末端受體):PSII(D1/D2 heterodimer)、紫細菌 RC(L/M heterodimer)

兩型 RC 具有相同的整體拓撲(5 跨膜螺旋/亞基),強烈暗示源自共同祖先。「融合假說」(fusion hypothesis)認為產氧光合生物的祖先透過側向基因轉移獲得了兩種 RC,並串聯形成 Z-scheme。

紫細菌 RC(Rhodopseudomonas viridis)是第一個解出高解析度結構的膜蛋白(Deisenhofer et al., 1985, Nobel Prize 1988)。PSII 的 Mn₄CaO₅ OEC 結構由 Umena et al.(2011)以 1.9 Å 解析度解出。水氧化的 Kok cycle(S₀-S₄ 態循環)在 S₄ 態同時釋放 O₂ 和 4H⁺。

捕光天線系統的多樣性

  • 藻膽體(Phycobilisome):藍綠菌和紅藻的胞外捕光天線。由 core(APC)→ rod(PC → PE)的分級結構組成,能量傳遞效率 >95%。色素分子的光譜覆蓋藍-綠-橙-紅光,補充葉綠素 a 不吸收的波段。
  • LH1/LH2 環:紫細菌的捕光天線。LH2 為環狀九聚體(或八聚體),含 B800 和 B850 BChl a 分子;LH1 環狀排列包圍 RC,含 B875 BChl a。能量傳遞:LH2(B800→B850) → LH1(B875) → RC(P870),整體效率 >95%。Rps. palustris LH1-RC 和 Rba. sphaeroides LH2 的 cryo-EM 結構揭示了精確的色素排列與激子耦合。
  • 綠體(Chlorosome):綠硫菌(Chlorobiales)的超大捕光天線,含 ~200,000 BChl c/d/e 分子自組裝(非蛋白質支架)形成管狀聚集體。這是自然界最高效的捕光系統——綠硫菌可在極低光照下生長(甚至在 2400m 深的黑海用地熱輻射進行光合作用)。

視紫質光能利用

Bacteriorhodopsin(BR)是七跨膜 α-helix 蛋白,含 all-trans retinal 經 Schiff base 連接 Lys216。光異構化(13-cis)觸發質子泵循環:M412 intermediate 向胞外釋放 H⁺ → N intermediate 從胞質攝取 H⁺。Henderson & Unwin 的電子顯微鏡結構(1975)是第一個膜蛋白的結構。

Proteorhodopsin(PR)在海洋宏基因體中的普遍存在(Béjà et al., 2000)是環境基因體學的里程碑發現。SAR86、SAR11(Pelagibacter)和 Flavobacteriia 等海洋細菌廣泛持有 PR,在光照下補充 PMF 維持離子恆定和鞭毛運動——一種 photoheterotrophy 策略。PR 的吸收峰(525nm green-tuned vs 490nm blue-tuned)與海洋深度的光譜特性相關,顯示了強烈的環境適應

近年發現的 heliorhodopsin(HeR)代表新型視紫質家族,質子傳遞方向和功能均不同,功能尚待完全闡明。

互動工具

動手玩玩看

用互動元件直接感受這個概念,比純文字快 10 倍搞懂。三個 tier 共用同一個工具。

這個和什麼有關