葉綠素的光物理學、生合成調控和降解在光合效率優化和作物衰老調控中有重要應用。
葉綠素的激發態動力學
Chl a 的 S₁ 態壽命約 5 ns(在溶液中),但在天線複合體中因 FRET 縮短至 ps 級。S₁ 態的去活化途徑包括:(1) 螢光(kf,量子產率 ~0.3 in vitro);(2) 內轉換(kic);(3) 系統間交叉至三重態 T₁(kisc);(4) FRET 到鄰近色素(kET)。在反應中心,電荷分離(P680* → P680⁺ Pheo⁻)的速率約 3 ps,遠快於其他去活化途徑,確保量子效率接近 1.0。三重態 ³Chl 極危險——可與 O₂ 反應生成 ¹O₂(單態氧),因此類胡蘿蔔素的光保護功能(三重態-三重態能量轉移淬滅 ³Chl)是必須的。
葉綠素生合成
四大階段:(1) ALA 合成(5-aminolevulinic acid,由 GluTR/GSA-AT 催化,以 Glu-tRNA 為起始物——植物/藍綠菌的 C5 途徑);(2) 四個 ALA → protoporphyrin IX(porphyrin 骨架);(3) 分支點——Mg²⁺ 插入由 Mg-chelatase(CHL H/I/D 複合體)催化(走向 Chl),Fe²⁺ 插入由 ferrochelatase 催化(走向 heme);(4) Protochlorophyllide → Chlorophyllide → Chl a(phytol tail 加成)。Protochlorophyllide oxidoreductase(POR)是被子植物中唯一的光依賴性 Chl 合成酶——黑暗中 Pchlide 累積,光照後 POR 催化還原為 Chlide,這就是黃化苗(etiolated seedling)照光後快速轉綠的分子基礎。
SGR 蛋白與 stay-green 表型
Sakuraba et al.(2012, Plant Cell 24: 507)鑑定 SGR(Mendel's Green Cotyledon Gene)為 Chl 降解起始蛋白——SGR 與 LHCII 和 CCE(Chl catabolic enzymes)形成複合體,拆解 LHC 上的 Chl 並導入降解途徑。sgr 突變體呈現 stay-green 表型(葉片衰老但不變黃),在穀物中被用來延長光合作用活性期(functional stay-green),提升收成指數。
葉綠素 f 和遠紅光光合作用
Chen et al.(2010, Science 329: 1318)在鞘毛藻綱藍綠菌 Acaryochloris marina 中發現 Chl d(吸收 710 nm),後來又在 Halomicronema 中發現 Chl f(吸收 740 nm)。Nürnberg et al.(2018, Science 360: 1210)證明 Chl f 可插入 PSI 和 PSII 反應中心,使其在遠紅光下驅動氧化型光合作用。這些發現擴展了光合作用可用的光譜範圍,為工程化「遠紅光增強型」作物提供了可能。
文獻參考:Chen, M. et al. (2010). Science, 329, 1318-1319. / Nürnberg, D.J. et al. (2018). Science, 360, 1210-1213.
