光合作用的光化學和碳代謝涉及精密的能量轉換、電子傳遞和酶催化機制。從結構生物學和生態生理學角度深入理解，需要整合光物理學、生化動力學和演化適應。
光捕獲與激發態能量轉移
天線複合體（LHC）中數百個色素分子（Chl a、Chl b、類胡蘿蔔素）透過 Förster 共振能量轉移（FRET）將激發態能量以 >95% 的量子效率傳遞至反應中心的特殊配對葉綠素。量子相干性（quantum coherence）是否在室溫下參與能量轉移仍有爭議。非光化學淬滅（NPQ）透過 PsbS 蛋白和 zeaxanthin 將過剩光能以熱量散逸，保護光合機構免受光抑制（photoinhibition）。
PSII 錳簇與水氧化
PSII 的氧演化複合體（OEC）含 Mn₄CaO₅ 簇，透過 Kok 循環（S₀→S₁→S₂→S₃→S₄→S₀）累積四個氧化當量後催化 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻。PSII 的結構（Umena et al., 2011, 1.9 Å）揭示了 Mn₄CaO₅ 簇的精確幾何和配位環境。D1 蛋白因光損傷需頻繁更換（PSII 修復循環），使 PSII 成為壽命最短的光合蛋白複合體。
Cyt b6f 與 Q 循環
Cyt b6f 催化 PQH₂ 氧化和 PC 還原，透過修改版 Q 循環泵送 H⁺。其獨特的 heme cn 可能參與循環電子流的調控。Cyt b6f 是光合電子傳遞的限速步驟，也是從線性電子流切換到循環電子流的調控節點。
RuBisCO 的演化困境
地球上含量最多的蛋白質。催化速率極慢（~3 s⁻¹），且對 CO₂ 和 O₂ 的選擇性不完美（特異性因子 Sc/o 約 80-100）。RuBisCO 的低效源於它演化自 ~3.5 Ga 前無氧大氣環境，當時不需要區分 CO₂ 和 O₂。Form I RuBisCO（L₈S₈）見於高等植物和藍藻；Form II（L₂）見於部分細菌。工程化 RuBisCO（如導入藍藻 CCM）是提升作物產量的研究熱點。
C₄ 與 CAM 的生化解剖學
C₄ 途徑利用空間分隔（Kranz anatomy）：葉肉細胞中 PEPC（不被 O₂ 抑制，Km(CO₂) ~5 μM vs RuBisCO ~10 μM）固定 CO₂ 為 OAA/malate → 維管束鞘細胞釋放 CO₂ 供 RuBisCO 使用，有效濃縮 CO₂ 至 ~10× 大氣濃度。NADP-ME、NAD-ME 和 PEPCK 三種亞型各有不同的脫羧生化。CAM 則利用時間分隔（夜間固定、白天脫羧）。C₃ 到 C₄ 的演化轉變在被子植物中獨立發生了至少 66 次，涉及基因表現的調控重編程而非全新基因的產生。C₃-C₄ 中間型植物（如 Flaveria 屬）提供了演化過渡的活標本。
全球碳循環與氣候
全球光合作用每年固定約 120 Gt C。光合產量受 CO₂ 濃度（CO₂ 施肥效應，但受氮磷限制約束）、溫度（影響 RuBisCO Sc/o 和光呼吸）和水分可用性調控。提升光合效率的工程策略包括：合成碳固定途徑（CETCH cycle）、最佳化 NPQ 弛豫速度（Kromdijk et al., Science, 2016，田間增產 ~15%）和人工光合。