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1 · 第2學期普通生物學(下)生物多樣性

原生生物多樣性

Protist Diversity

難度 2 · 基礎evolution

原生生物的多樣性研究在環境宏基因組學和單細胞基因組學推動下揭示了大量新的譜系,深刻改變了我們對真核生物演化的理解。

真核生物樹的重建

Adl et al.(2019, J Eukaryot Microbiol)的最新分類框架識別了約 7-8 個超群。爭議最大的是 root position——真核生物樹的根在哪裡?Derelle et al.(2015)和 He et al.(2014)的分析支持 root 在 Opimoda-Diphoda 分裂點附近(即 Excavata 可能是非單系群的早期分支)。

TSAR(Telonemia + SAR)超群的建立(Strassert et al., 2019)擴展了 SAR 的範圍。CRuMs(Collodictyonids, Rigifilids, Mantamonas)是另一個新識別的小超群。

次級和三級內共生的複雜性

Cryptophyte 和 Chlorarachniophyte 保留了次級內共生來源的殘餘核(nucleomorph)——四基因組細胞(宿主核、宿主粒線體、nucleomorph、plastid)。甲藻中還發生了多次獨立的三級內共生(tertiary endosymbiosis)——某些甲藻用矽藻或隱藻替換了自己原有的葉綠體(Hackett et al., 2004)。

Paulinella chromatophora 展示了正在進行的「初級」內共生——其光合胞器(chromatophore)來自 α-cyanobacterium(非 β-cyanobacterium 的典型葉綠體譜系),獨立於 ~1.5 Ga 的植物/藻類初級內共生事件(Marin et al., 2005; Nowack et al., 2008 發現大量基因已轉移至宿主核)。

海洋微生物真核生物的暗物質

Tara Oceans 全球海洋取樣計畫(de Vargas et al., 2015, Science)的 18S rDNA metabarcoding 揭示海洋中未知的真核微生物多樣性遠超預期。MALV(Marine Alveolates)和 MAST(Marine Stramenopiles)等環境序列群大量存在但多數未被培養。

Apicomplexan 寄生蟲的基因組適應

Plasmodium falciparum 基因組(~23 Mb, AT 含量高達 80%)的高變異區域(如 var 基因家族編碼的 PfEMP1)是抗原變異(antigenic variation)和免疫逃脫的關鍵。Toxoplasma gondii 的 ROP 激酶家族劫持宿主信號通路。Apicomplexa 保留了非光合葉綠體殘留(apicoplast),源自紅藻次級內共生——apicoplast 中的脂肪酸和異戊二烯合成途徑是抗瘧藥靶點(如 fosmidomycin 靶向 MEP 途徑的 DXR 酶)。

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