葉綠體（Chloroplast）是氧化型光合作用（oxygenic photosynthesis）的場所。自約 24 億年前的大氧化事件（GOE）以來，光合作用根本性地改變了地球的大氣組成和生物演化軌跡。
光反應的量子生物學
光合作用的初級事件涉及量子力學過程。光捕獲天線複合物（LHC）中的色素分子吸收光子後，激發態能量以 Förster 共振能量轉移（FRET）方式在色素間傳遞至反應中心。Fleming 實驗室（2007）利用二維電子光譜學（2D electronic spectroscopy）在綠硫菌的 FMO 複合物中觀察到長壽命的量子相干（quantum coherence），暗示光合作用可能利用量子效應提升能量傳遞效率——然而後續研究（Cao et al., 2020 review）指出這些相干信號可能更多反映振動耦合（vibronic coupling）而非純電子相干，其生物功能意義仍有爭議。
光系統 II 的水裂解機制
PSII 的氧氣釋放複合物（OEC）包含一個 Mn₄CaO₅ 金屬簇，透過 Kok 的 S 態循環（S₀→S₁→S₂→S₃→S₄→S₀）逐步累積四個氧化當量，最終將兩分子 H₂O 氧化為 O₂。Shen 和 Kamiya（2011）解析了 PSII 的 1.9 Å 解析度晶體結構，首次完整揭示 Mn₄CaO₅ 簇的配位環境。近年的 X 射線自由電子雷射（XFEL）serial femtosecond crystallography 研究（Kern et al., 2018）捕捉了各 S 態的結構變化，為人工光合作用（水裂解催化劑）的設計提供了原子層級的指引。
碳固定的演化策略
RuBisCO（ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）是地球上含量最豐富的蛋白質，但催化效率極低（~3-10 s⁻¹），且具有加氧酶（oxygenase）活性導致光呼吸。C4 途徑的生化基礎是空間分離：葉肉細胞中 PEP carboxylase（不固定 O₂、高親和力）先固定 CO₂ 為 C4 酸（OAA→malate 或 aspartate），再運至維管束鞘細胞釋放 CO₂ 給 RuBisCO——相當於 CO₂ 濃縮泵。CAM 植物則以時間分離實現相同目的。
合成生物學嘗試將 C4 或碳濃縮機制（carboxysome）移植到 C3 作物（如水稻）中以提升產量（C4 Rice Project），但涉及跨區室代謝途徑的重組工程挑戰極大。另一條路線是工程改造 RuBisCO 本身——然而 carboxylation 和 oxygenation 之間存在 trade-off（提升一個通常會惡化另一個），反映了演化上的適應性約束。
葉綠體蛋白質輸入與信號調控
葉綠體基因組（~120 kb）僅編碼約 100 個蛋白質，但葉綠體總蛋白質組約需 3,000+ 種蛋白質，其餘均由核基因編碼並在細胞質合成後經 TOC-TIC 轉位複合體（Translocon at the Outer/Inner envelope membrane of Chloroplasts）輸入。N 端的轉運肽（transit peptide）被 Toc159/Toc75（外膜）和 Tic110/Tic40（內膜）辨識，蛋白質以展開狀態穿過雙層膜後，由基質中的 cpHsp70 和 cpHsp60 輔助重新摺疊。
葉綠體的逆行信號（retrograde signaling）——從葉綠體到細胞核的信號傳遞——調控核基因的表現以回應光照和氧化壓力。已知的信號途徑包括 GUN（genomes uncoupled）途徑涉及的鎂原卟啉 IX 信號、PAP（3'-phosphoadenosine 5'-phosphate）信號和 MEcPP 甲基赤蘚醇途徑代謝物。