生物多樣性是生態學的核心概念,但其測量、分解與解釋在理論上仍存爭議。
多樣性測量的 Hill 數
傳統 Shannon、Simpson 指數具不同單位,不易比較。Hill(1973)統一為 ^qD = (Σpᵢ^q)^{1/(1−q)}——
- q = 0: 物種豐富度 S
- q = 1: exp(H') (Shannon 有效物種數)
- q = 2: 1/(Σpᵢ²) (Simpson 有效物種數)
- q → ∞: 1/max(pᵢ)
q 越大,越強調常見種。Jost(2006, Oikos 113:363)推動 Hill 數作為生物多樣性的單一量度。
β 多樣性的分解
Whittaker 的 β = γ/α 為「乘積式」;Lande(1996)提出「加性式」β = γ − α。兩者在生態意義不同。Baselga(2010, Glob Ecol Biogeogr 19:134)將 β 進一步分解為 turnover(物種替代)與 nestedness(物種嵌套)兩成分。
物種-面積關係的數學與因果
Preston(1962)以 log-normal 豐度分布推導 SAR 的機制基礎。Rosenzweig(1995)將 SAR 歸因於四種機制:(1)取樣效應、(2)棲地異質性、(3)metapopulation 動態、(4)族群瓶頸。z 值的大小對應不同機制。
Neutral Theory 對多樣性模式的解釋
Hubbell(2001)的統一中性理論以「所有物種生態等價」的零假設再生出 SAD(species abundance distribution)、SAR、β 多樣性距離衰減等多個宏觀模式。此挑戰古典「棲位決定共存」的觀點,引發長期爭論。現代整合為 niche-neutral continuum。
BEF 爭議與 Biodiversity-Ecosystem Functioning
Tilman 草原實驗(Tilman et al. 2001, Science 294:843)顯示物種多樣性提升初級生產力、穩定性。批評者(Huston 1997)指出 sampling effect——物種多時包含高生產力物種的機率也大。Loreau & Hector(2001, Nature 412:72)的 additive partitioning 將效應分解為 complementarity(棲位互補)與 selection(取樣效應),確立生物多樣性的真實因果效應。
遺傳多樣性與適應潛力
族群遺傳學指標:期望異型合子率 H_e、核苷酸多樣性 π、等位基因豐富度 A_R。有效族群大小 N_e 決定遺傳變異的流失速率 ΔH = 1/(2N_e) per generation。保育遺傳學建議 50/500 法則(短期 N_e ≥ 50 避免近交衰退、長期 N_e ≥ 500 維持演化潛力,Franklin 1980)。近年分子生態學更新為 500/5000 法則(Frankham et al. 2014, Biol Conserv 170:56)。
全球危機與大滅絕
當前滅絕速率估計為背景速率的 100-1000 倍,被稱為第六次大滅絕(Ceballos et al. 2015, Sci Adv 1:e1400253)。IUCN 評估 28% 物種受威脅。威脅驅動因子依 IPBES 排序:土地利用改變 > 直接開採 > 氣候變遷 > 汙染 > 入侵種。
Planetary Boundaries 的生物圈完整性
Rockström et al.(2009, Nature 461:472)提出 biosphere integrity 為已越界的行星邊界。當前滅絕速率 E/MSY(百萬物種年)遠超越 10 的建議邊界,平均 100-1000。
文獻
Hill MO. 1973. Ecology 54:427-432.
Tilman D et al. 2001. Science 294:843-845.
Loreau M, Hector A. 2001. Nature 412:72-76.
Frankham R et al. 2014. Biol Conserv 170:56-63.
Ceballos G et al. 2015. Sci Adv 1:e1400253.
