種子發育的表觀遺傳調控、基因組印記和脫水耐受的分子基礎是發育和逆境生物學的交叉領域。
LEC 網絡與種子身份
LEC1（NF-YB 亞基）、LEC2、FUS3 和 ABI3（B3 域轉錄因子）形成調控網絡控制種子成熟。LEC2 直接活化脂肪酸合成基因和 oleosin（油體蛋白），FUS3 活化儲存蛋白基因並抑制 GA 合成（維持 ABA/GA 高比值）。Santos-Mendoza et al.（2008, Plant J. 54: 608）系統整理了此網絡。營養組織中 LEC 基因被 VP1/ABI3-Like（VAL）蛋白和 PcG 介導的 H3K27me3 抑制——若此抑制被移除（如 pkl 突變體），營養組織可出現胚特徵（ectopic embryogenesis）。
胚乳基因組印記
被子植物胚乳中存在基因組印記（genomic imprinting）——部分基因的母本或父本等位基因被選擇性沈默。MEA（MEDEA，PcG 成員）是最早被發現的植物印記基因（Grossniklaus et al., 1998, Science 280: 446）：只有母本等位基因表現，父本被 H3K27me3 沈默。FIS-PRC2 複合體（MEA-FIE-FIS2-MSI1）在受精前抑制胚乳過早發育。Hsieh et al.（2011, Science 332: 1451）利用全基因組 bisulfite sequencing 鑑定了胚乳中超過 200 個印記基因，多數與營養分配有關——支持親本衝突假說（parental conflict hypothesis）：母本基因傾向限制資源投入單一種子，父本基因傾向最大化資源汲取。
脫水耐受性（Desiccation Tolerance, DT）
LEA 蛋白是內在無序蛋白（IDPs），在脫水時摺疊成 α-helix 保護膜和蛋白質。Wolkers et al.（2001, Plant Physiol. 126: 1430）以 FTIR 顯示乾燥種子中蔗糖和 LEA 形成玻璃態基質（vitrification），分子移動極度受限。種子壽命與玻璃態穩定性正相關。sHSP（small heat shock proteins）也在種子中高度表現，作為分子伴護蛋白（molecular chaperone）防止蛋白質聚集。復活植物（如 Craterostigma plantagineum）利用類似機制在營養組織中獲得脫水耐受性——其 CDeT（desiccation-related transcripts）大部分編碼 LEA-like 蛋白。
種子銀行與基因資源保存
Svalbard 全球種子庫保存超過 130 萬份農作物種子，利用 -18°C 和低含水量延長種子壽命。種子壽命的遺傳變異由 DOG1（delay of germination 1）等基因控制。DOG1 蛋白量在乾燥種子中穩定，在萌發時被蛋白酶體降解（Nakabayashi et al., 2012, Plant Cell 24: 2546）。DOG1 作為「分子計時器」——其累積量決定休眠深度。
文獻參考：Grossniklaus, U. et al. (1998). Science, 280, 446-450. / Hsieh, T.F. et al. (2011). Science, 332, 1451-1453.