乙烯的訊號傳導是植物荷爾蒙中機制最清楚的之一,並與水果成熟的生技應用密切相關。
受體的結構與功能
乙烯受體(ETR1 等)是 ER 膜定位的組氨酸激酶,乙烯結合需要銅離子(Cu⁺)作為輔因子——RAN1(P-type ATPase)負責將 Cu⁺ 遞送到受體。Rodriguez et al.(1999, Science 283: 996)證明 ETR1 的跨膜區域形成的疏水口袋容納 Cu⁺-ethylene 複合體。受體以二聚體形式存在,五個受體家族成員(ETR1, ERS1, ETR2, EIN4, ERS2)之間有功能冗餘但也有亞功能化。
EIN2 的核心訊號轉換
EIN2 的 N-terminal 是 NRAMP-like 金屬轉運蛋白域(定位在 ER 膜),C-terminal(CEND)是訊號傳遞域。Qiao et al.(2012, Science 338: 390)發現 CTR1 直接磷酸化 EIN2 的 CEND,促進其被 ETP1/ETP2 泛素化降解。乙烯信號使 CTR1 失活 → EIN2 不被磷酸化 → CEND 被蛋白酶切割 → 進入細胞核穩定 EIN3 → 同時,CEND 也與 3'UTR 上的 EBF1/2 mRNA 結合,將其引導至 P-body 降解(Li et al., 2015, Cell 163: 670),雙重機制確保 EIN3 穩定。
更年性成熟的表觀遺傳調控
番茄的 CNR(Colorless Non-Ripening)突變體因 SBP-box 轉錄因子啟動子區域的 DNA 超甲基化而無法成熟——這是植物中首個表觀突變(epimutation)控制發育的案例(Manning et al., 2006, Nat. Genet. 38: 948)。RIN(MADS-box 轉錄因子)是成熟主調控因子,直接結合 ACS2/4 和乙烯訊號基因的啟動子。CRISPR 編輯 RIN 和 NOR 可精確調控番茄的保質期(Li et al., 2018)。
乙烯在逆境中的角色
水淹時,ACC(乙烯前體)在缺氧根中累積(ACS 活性增加但 ACO 需 O₂ 無法運作),ACC 經木質部運至地上部→ 在有氧組織被 ACO 轉化為乙烯 → 誘導表皮層凋亡形成氣生組織(aerenchyma)。深水稻的 SUB1A(ethylene response factor)在水淹時被乙烯誘導,抑制 GA 訊號的伸長反應(quiescence strategy);而浮水稻的 SNORKEL1/2(另一 ERF)則促進 GA 合成使節間快速伸長(escape strategy)——兩種截然不同的生存策略由乙烯訊號分支決定(Hattori et al., 2009, Nature 460: 1026)。
文獻參考:Qiao, H. et al. (2012). Science, 338, 390-393. / Hattori, T. et al. (2009). Nature, 460, 1026-1030.
