非生物逆境的訊號整合、表觀遺傳記憶和作物耐逆性工程是當前植物科學的前沿。
逆境感知的最新進展
Yuan et al.（2014, Nature 514: 367）鑑定 OSCA1 為阿拉伯芥的高滲透壓感知 Ca²⁺ 通道。冷感知涉及 CNGC（cyclic nucleotide-gated channel）——Ma et al.（2015, Science 349: 415）在水稻中發現 COLD1（與 RGA1/Gα 互作的膜蛋白）感知低溫並活化 Ca²⁺ 內流。Casal & Balasubramanian（2019, Annu. Rev. Plant Biol. 70: 381）的綜述指出 phyB 是植物的「溫度計」——溫度升高加速 Pfr→Pr 的熱回復（thermal reversion），降低活性態 Pfr 的比例，等效於短暫的黑暗訊號。PIF4 在高溫下被穩定，驅動熱形態建成（thermomorphogenesis）。
Ca²⁺ 解碼
不同逆境產生的 calcium signature 由不同的解碼器讀取：CBL（calcineurin B-like）-CIPK（CBL-interacting protein kinase）對、CDPKs（Ca²⁺-dependent protein kinases）和 CaM/CMLs。SOS pathway（Salt Overly Sensitive）是鹽逆境的經典案例：高 [Na⁺] → Ca²⁺ 升高 → SOS3（CBL4）活化 SOS2（CIPK24）→ 磷酸化 SOS1（Na⁺/H⁺ antiporter）→ 排出 Na⁺。Zhu（2002, Annu. Rev. Plant Biol. 53: 247）系統闡述了 SOS pathway。
逆境記憶與表觀遺傳
植物在經歷逆境後，對再次逆境的反應更快更強（priming/acclimation）。Lämke & Bäurle（2017, Plant Cell Environ. 40: 2607）的綜述指出分子基礎包括：(1) 逆境後殘留的轉錄因子（如 HSFA2 的持續高表現）；(2) 染色質修飾的改變（如逆境基因上 H3K4me3 的持續升高作為「書籤」）；(3) DNA 甲基化變化（但跨代遺傳的穩定性仍有爭議）。FORGETTER1（FGT1）是 chromatin remodeler，在逆境記憶維持中扮演角色。
CRISPR 耐逆性育種
傳統轉殖基因方法（過表現 DREB1A、NCED、P5CS 等）已證明可提升作物耐旱/耐鹽，但常伴隨生長減慢（growth penalty）。CRISPR 編輯提供精確修飾的新途徑：(1) 編輯負調控因子（如敲除 OsNR2 的抑制子提升氮利用效率）；(2) 修飾啟動子區域調整基因的表現量和組織特異性（避免全身過表現造成的 growth penalty）；(3) 利用自然等位變異——在作物品種間尋找優異的逆境等位基因，通過 base editing 引入主推品種。
文獻參考：Yuan, F. et al. (2014). Nature, 514, 367-371. / Zhu, J.K. (2002). Annu. Rev. Plant Biol., 53, 247-273.