社會行為的演化理論在基因組學、博弈論和神經機制研究的多重推動下持續深化和爭議。
廣義適應度理論的辯論
Nowak, Tarnita & Wilson（2010, Nature）發表了極具爭議的論文，主張親緣選擇理論是多層次選擇（multilevel selection）的特例，且漢彌爾頓法則在許多情境下不具預測力——他們提議以群體選擇的數學框架取代。此文引發了超過 130 名演化生物學家的聯名反駁信（Abbot et al., 2011, Nature），Bourke（2011）和 Gardner et al.（2011）從不同角度維護了廣義適應度框架的有效性。
爭論的核心：廣義適應度和多層次選擇在數學上常可互相推導（等價），爭議更多在於哪個框架在啟發式層面更有用。Birch（2017, Philosophy of Science）的分析認為兩個框架各有適用場景——廣義適應度在分析穩定策略時更直觀，多層次選擇在分析群體結構變化時更方便。
合作的演化機制
Nowak（2006, Science）歸納了合作演化的五大機制：親緣選擇、直接互惠、間接互惠（聲譽）、網絡互惠（空間結構）和群體選擇。每個機制對應一個修正的漢彌爾頓法則不等式。
Queller & Strassmann（2009, Current Biology）提出了一個統一框架：社會行為的演化取決於群體內衝突（within-group conflict）和群體間合作收益的平衡。真社會性之所以罕見，是因為它需要極低的群體內衝突——這可透過高親緣關係（膜翅目的 haplodiploidy）、遺傳瓶頸（裸鼴鼠的近親繁殖）或嚴格的逼迫（policing）實現。
社會行為的神經機制
催產素（oxytocin）和升壓素（vasopressin）系統是社會行為的關鍵神經調節器。Young & Wang（2004, Nature Neuroscience）的草原田鼠研究顯示，催產素受體在伏隔核（NAc）的表達密度決定了配對鍵結（pair bonding）行為——單配制的草原田鼠 NAc 中 OTR 密度遠高於多配制的山地田鼠。Walum et al.（2008, PNAS）進一步發現人類 AVPR1A（升壓素受體基因）的啟動子長度多態性與配對鍵結滿意度的關聯。
Taborsky et al.（2015, Behav Ecol）提出了「社會決策神經內分泌網絡」（social decision-making network, SDMN）假說，將社會行為的神經迴路與獎勵系統整合為一個跨物種保守的網絡——暗示從魚類到哺乳類的社會行為共享深層的神經結構同源性。
真社會性的基因組學
Simola et al.（2013, Genome Research）對螞蟻 Camponotus floridanus 和 Harpegnathos saltator 的全基因組比較顯示，品級分化（queen vs worker）不是由遺傳差異驅動，而是由表觀遺傳修飾（DNA 甲基化和組蛋白修飾）決定。Wojciechowski et al.（2018, Nat Commun）在蜜蜂中證明了 DNA 甲基化直接影響可變剪接（alternative splicing），改變基因的功能——王漿中的成分可能透過調控表觀遺傳狀態將幼蟲推向蜂后或工蜂的發育軌道。