學習行為的神經基礎研究在分子、迴路和計算層面持續產出突破性發現。
突觸可塑性的分子機制
Kandel（2000 年諾貝爾獎）在 Aplysia 中建立的學習分子模型仍是理解記憶的基石。短期習慣化涉及突觸前囊泡釋放機率下降（homosynaptic depression），敏感化涉及 5-HT → cAMP → PKA 路徑增強突觸前 Ca²⁺ 流入。長期敏感化需要 CREB 依賴的基因表達、新突觸形成和局部蛋白質合成（Martin et al., 1997, Cell）。
在哺乳類海馬迴中，Bliss & Lømo（1973）發現的 LTP 是聯結學習的候選細胞機制。NMDA 受體作為「同時檢測器」（coincidence detector）——只在突觸前釋放 glutamate 且突觸後去極化時才開放，實現了 Hebb 規則（「一起激發的神經元一起接線」）。Nabavi et al.（2014, Nature）通過光遺傳學直接證明了 LTP/LTD 與恐懼記憶的形成/消除之因果關係。
記憶痕跡（Engram）的物質基礎
Liu et al.（2012, Nature）利用 c-fos 驅動的光遺傳標記技術，在海馬迴中標記了恐懼記憶編碼時活化的神經元群體。在新環境中重新活化這些標記神經元即可引發凍結反應——首次直接證明了特定神經元集群就是記憶的物質載體（engram cell）。Josselyn & Tonegawa（2020, Science）綜述了 engram 研究的進展：engram cell 的分配（allocation）遵循內在興奮性規則——記憶編碼時興奮性較高的神經元更可能被納入 engram，且 CREB 表達水平影響分配結果。
鳴禽歌曲學習的神經迴路
鳴禽歌曲學習是研究運動學習和敏感期的經典系統。HVC → RA 的直接通路驅動歌曲產生，LMAN → Area X 的前腦基底核通路（anterior forebrain pathway, AFP）負責學習期的探索性變異。Andalman & Fee（2009, Nature）的微電極記錄揭示了 LMAN 在學習過程中注入可變性訊號（trial-by-trial variability），由基底核的多巴胺調節——獎勵訊號減少 LMAN 變異性，強化「正確」的運動模式。
Roberts et al.（2017, Nature）利用鈣成像追蹤了幼鳥學習過程中 HVC 神經元表徵的變化，發現歌曲學習涉及 HVC 時序編碼的漸進精確化——類似深度學習中的梯度下降最佳化過程。
認知地圖與空間記憶
O'Keefe（1971）發現的位置細胞（place cell）和 Moser 夫婦（2005, Nature）發現的網格細胞（grid cell）構成了海馬-內嗅皮質的空間表徵系統。Behrens et al.（2018, Neuron）提出了「認知地圖的泛化」假說：海馬迴的位置編碼架構可能被 repurpose 來編碼抽象的概念空間（如社會關係、任務結構），暗示空間認知是高階認知功能的演化前驅。