三種選擇模式(directional, stabilizing, disruptive)是量化遺傳學的核心分類,現代以多元梯度分析、實驗演化、基因組掃描等方法精密量化。
Lande-Arnold 多元選擇分析
Lande & Arnold(1983)推廣 Pearson 選擇方法至多特徵系統:
w(z) = α + β'z + (1/2)z'γz + ε
其中:
- β:directional selection gradient(線性係數向量)
- γ:non-linear selection(二次矩陣)
- γ_ii < 0:穩定選擇(特徵 i)
- γ_ii > 0:分裂選擇
- γ_ij ≠ 0:相關性選擇
直接量化各選擇成分強度。Kingsolver et al.(2001)綜述 63 項研究發現 |β| 中位數 0.16,遠強於 |γ|(0.10),意味著方向選擇普遍強於非線性選擇。
選擇反應與遺傳變異
Breeder's equation:R = h²S(單性狀)
多性狀:Δz̄ = G β(G 為附加遺傳變異-協變異矩陣)
G 矩陣的形狀決定演化軌跡——若 G 主軸與 β 方向不對齊,演化會偏離選擇方向('genetic line of least resistance', Schluter 1996)。
Reaction Norms 與穩定選擇
穩定選擇在多變環境下可演化出「環境敏感性」:基因型 × 環境交互作用允許表型可塑性(phenotypic plasticity)維持中央適應。
選擇與分子訊號
- 正選擇(方向):
- dN/dS > 1 在編碼區
- selective sweep 留下低多樣性 + LD 增加
- iHS, XP-EHH 等 haplotype 方法檢測近期 sweep
- 平衡選擇(部分穩定):
- 維持高 heterozygosity
- HLA、ABO 為典型範例
- 分裂選擇:
- 在 sympatric speciation 中可由 magic trait(同時影響適應與配偶選擇)驅動
- 基因組島嶼(islands of differentiation)為分子指紋
Adaptive Radiation 與選擇模式
Schluter(2000)提出 ecological speciation 模型:分裂選擇 + 適應性配偶選擇 + 棲位差異化 = 物種輻射。Lake Victoria 慈鯛、Hawaii honeycreeper、Anolis 蜥蜴為經典案例。
選擇強度的時空變異
野外選擇強度高度變異:
- Hereford et al.(2004):β 在年際間波動係數可達 1.0
- 旱季/雨季交替使選擇方向反轉
- 颱風、極端天氣造成短期強選擇
Fluctuating selection 可維持遺傳變異(透過 storage effect),是 maintaining polymorphism 的機制之一。
人為選擇與全球變遷
- 漁業誘導演化:過度捕撈大個體導致魚體小型化、提早成熟(Olsen et al., Nature 2004)
- 狩獵誘導:北美 trophy hunting 使大角羊角部變小(Coltman et al., Nature 2003)
- 抗藥性演化:抗生素、農藥、抗瘧藥皆驅動目標族群快速演化
- 氣候變遷下相位變化:野花、昆蟲、鳥類的物候(phenology)面臨強方向選擇
Selection-mutation balance
有害等位基因頻率達 q* = √(μ/s)(純隱性),μ = 突變率、s = 選擇係數。此平衡解釋為何遺傳病等位基因雖有害仍持續存在於族群中——突變持續產生而選擇來不及清除。
Sexual conflict 與穩定/分裂選擇
雌雄對同一性狀的選擇方向不同(intralocus sexual conflict)會產生看似穩定選擇的整體 pattern,但實際存在拉鋸。X-linked 與 autosomal 基因受性別差異影響不同。
Replicated Experimental Evolution
Lenski 大腸桿菌長期演化實驗(1988-今)追蹤 75,000+ 代演化,揭示方向選擇、停滯(diminishing returns epistasis)、突發性新功能(aerobic citrate utilization)等多種演化動態。
