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3 · 第2學期演化生物學演化機制

三種選擇方向

Directional/Stabilizing/Disruptive Selection

難度 3 · 進階evolutionnatural-selection想做成互動版

三種選擇模式(directional, stabilizing, disruptive)是量化遺傳學的核心分類,現代以多元梯度分析、實驗演化、基因組掃描等方法精密量化。

Lande-Arnold 多元選擇分析

Lande & Arnold(1983)推廣 Pearson 選擇方法至多特徵系統:

w(z) = α + β'z + (1/2)z'γz + ε

其中:

  • β:directional selection gradient(線性係數向量)
  • γ:non-linear selection(二次矩陣)
    • γ_ii < 0:穩定選擇(特徵 i)
    • γ_ii > 0:分裂選擇
    • γ_ij ≠ 0:相關性選擇

直接量化各選擇成分強度。Kingsolver et al.(2001)綜述 63 項研究發現 |β| 中位數 0.16,遠強於 |γ|(0.10),意味著方向選擇普遍強於非線性選擇。

選擇反應與遺傳變異

Breeder's equation:R = h²S(單性狀)
多性狀:Δz̄ = G β(G 為附加遺傳變異-協變異矩陣)

G 矩陣的形狀決定演化軌跡——若 G 主軸與 β 方向不對齊,演化會偏離選擇方向('genetic line of least resistance', Schluter 1996)。

Reaction Norms 與穩定選擇

穩定選擇在多變環境下可演化出「環境敏感性」:基因型 × 環境交互作用允許表型可塑性(phenotypic plasticity)維持中央適應

選擇與分子訊號

  1. 正選擇(方向)
  • dN/dS > 1 在編碼區
  • selective sweep 留下低多樣性 + LD 增加
  • iHS, XP-EHH 等 haplotype 方法檢測近期 sweep
  1. 平衡選擇(部分穩定)
  • 維持高 heterozygosity
  • HLA、ABO 為典型範例
  1. 分裂選擇
  • 在 sympatric speciation 中可由 magic trait(同時影響適應與配偶選擇)驅動
  • 基因組島嶼(islands of differentiation)為分子指紋

Adaptive Radiation 與選擇模式

Schluter(2000)提出 ecological speciation 模型:分裂選擇 + 適應性配偶選擇 + 棲位差異化 = 物種輻射。Lake Victoria 慈鯛、Hawaii honeycreeper、Anolis 蜥蜴為經典案例。

選擇強度的時空變異

野外選擇強度高度變異:

  • Hereford et al.(2004):β 在年際間波動係數可達 1.0
  • 旱季/雨季交替使選擇方向反轉
  • 颱風、極端天氣造成短期強選擇

Fluctuating selection 可維持遺傳變異(透過 storage effect),是 maintaining polymorphism 的機制之一。

人為選擇與全球變遷

  1. 漁業誘導演化:過度捕撈大個體導致魚體小型化、提早成熟(Olsen et al., Nature 2004)
  2. 狩獵誘導:北美 trophy hunting 使大角羊角部變小(Coltman et al., Nature 2003)
  3. 抗藥性演化抗生素、農藥、抗瘧藥皆驅動目標族群快速演化
  4. 氣候變遷下相位變化:野花、昆蟲、鳥類的物候(phenology)面臨強方向選擇

Selection-mutation balance

有害等位基因頻率達 q* = √(μ/s)(純隱性),μ = 突變率、s = 選擇係數。此平衡解釋為何遺傳病等位基因雖有害仍持續存在於族群中——突變持續產生而選擇來不及清除。

Sexual conflict 與穩定/分裂選擇

雌雄對同一性狀的選擇方向不同(intralocus sexual conflict)會產生看似穩定選擇的整體 pattern,但實際存在拉鋸。X-linked 與 autosomal 基因受性別差異影響不同。

Replicated Experimental Evolution

Lenski 大腸桿菌長期演化實驗(1988-今)追蹤 75,000+ 代演化,揭示方向選擇、停滯(diminishing returns epistasis)、突發性新功能(aerobic citrate utilization)等多種演化動態。

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