演替理論從 Clements 的超個體論至現代的非平衡景觀生態學經歷了多次範式更替。
Clements vs Gleason 的範式對立
Clements（1916）的 superorganism 觀將群落視為整合有機體，有確定的「sere→climax」發展順序。Gleason（1926, Bull Torrey Bot Club 53:7）以個體主義（individualistic hypothesis）反駁——每個物種因獨立生理響應隨環境分布，群落僅為物種分布的統計共現。個體主義後獲 gradient analysis（Whittaker 1956, Ecol Monogr 26:1）實證支持。
Connell & Slatyer 三機制模型（1977, Am Nat 111:1119）
形式化驗證假說：
- Facilitation：先驅者改變環境（土壤、微氣候）讓後續者成功。
- Tolerance：後續者在先驅存在下即能建立，先驅者並不必然改變環境。
- Inhibition：先驅者阻止後續者建立，替代需擾動或先驅死亡。
在 Alaska Glacier Bay 研究中，Chapin 等（1994, Ecol Monogr 64:149）發現早期赤楊固氮促進雲杉（facilitation），但晚期雲杉凋落物降低 N 可利用性（inhibition of 赤楊）。演替機制在時間序列上會變化。
中間擾動假說（Connell 1978, Science 199:1302）
中等強度/頻率擾動維持最高多樣性——低擾動下競爭排除、高擾動下只剩先驅。珊瑚礁、熱帶雨林多樣性可由此解釋。
演替的機制：Chronosequence 與實時監測
研究演替的兩大方法：
- Chronosequence（空間替代時間）：不同年齡樣地推斷時間變化。假設：空間變異可忽略。常被批評 space-for-time 替代有誤差。
- 長期實時監測：如 Hubbard Brook、Cedar Creek 的 decadal-scale permanent plots。
Johnson & Miyanishi（2008）對 chronosequence 批評：Glacier Bay 的「演替序列」實為不同地點的各自歷史，而非統一軌跡。
Alternative Stable States（ASS）
May（1977）與 Scheffer et al.（2001, Nature 413:591）：同一環境可維持多個穩定群落，擾動可切換狀態。實證：
- 湖泊清澈 vs 優養化（Scheffer 1998）
- 珊瑚 vs 藻類主導（Knowlton 1992）
- 草原 vs 灌叢化（Archer et al. 2017）
Critical slowing down（回復速率下降）可作為 ASS 轉變前的早期警訊（Dakos 2008）。
演替的機制性：Facilitation、Niche Preemption、微生物交互
微生物生態學顯示初級演替早期的 N-fixing 先驅者（藻-細菌共生、固氮藍菌）塑造後續植物殖民（Bardgett & van der Putten 2014, Nature 515:505）。土壤微生物群落演替與植物演替緊密耦合。
台灣研究
- 蓮華池樣區（50 年森林動態）
- 福山試驗林永久樣區
- 921 崩塌地復育監測（Lin 等, 2011）
演替與生態修復
理解演替機制指導棲地復育。Bradshaw 的「生態工程」框架根植於 facilitation 理論——先種固氮先驅者、再種目標樹種。台灣原生樹種復育計畫常採此策略。
文獻
Connell JH, Slatyer RO. 1977. Am Nat 111:1119-1144.
Connell JH. 1978. Science 199:1302-1310.
Scheffer M et al. 2001. Nature 413:591-596.
Chapin FS et al. 1994. Ecol Monogr 64:149-175.