礦物營養的分子調控涉及轉運蛋白、訊號傳導和根際微生物互作。
硝態氮感知與訊號
NRT1.1(CHL1/NPF6.3)是阿拉伯芥的雙親和力硝酸根轉運蛋白,也是 NO₃⁻ 的受體(transceptor)。Tsay et al.(1993, Cell 72: 705)首次克隆此基因;Ho et al.(2009, Cell 138: 1184)揭示 CBL9-CIPK23 磷酸化 NRT1.1 的 Thr101 使其從低親和力(Km ~4 mM)切換為高親和力(Km ~0.05 mM)。NRT1.1 還作為 auxin 轉運蛋白影響側根生長——在缺 NO₃⁻ 的土壤區域,NRT1.1 將 auxin 從側根尖端運走,抑制側根伸長,是根系「覓食」行為的分子基礎。
磷飢餓響應
植物對磷缺乏的響應由 PHR1(MYB 轉錄因子)和 miR399-PHO2 途徑調控:磷缺乏 → PHR1 活化 → 誘導 miR399 → 沈默 PHO2(E2 泛素結合酶)→ 穩定 PHT1 磷酸轉運蛋白 → 增加磷吸收。SPX 蛋白感應細胞內 InsP₈(myo-inositol octakisphosphate)水平,在磷充足時結合 PHR1 抑制其活性(Puga et al., 2014, Nat. Commun. 5: 4048),形成負反饋。根系對磷缺乏的形態響應(增加根毛、分泌有機酸)部分受 STOP1-ALMT1 途徑介導。
菌根共生與磷營養
叢枝菌根(AM)共生是 80% 陸地植物獲取磷的主要途徑。AM 真菌的菌絲延伸數公分至數十公分,大幅擴展磷的吸收範圍。共生建立涉及 Myc factors(lipo-chitooligosaccharides)的感知、SYM pathway(與根瘤菌共生共用的 CSP 訊號通路)、皮層細胞的 arbuscule 形成,以及專一性磷轉運蛋白 PT4 的表現。Chiu & Paszkowski(2019, Annu. Rev. Plant Biol. 70: 171)的綜述闡述了植物如何在促進共生與防止過度殖民之間取得平衡。
鐵恆定性的系統調控
鐵過量有毒(Fenton reaction 產生 OH·),缺乏則影響光合和呼吸。FIT(bHLH 轉錄因子)與 bHLH38/39 形成異源二聚體,活化 FRO2 和 IRT1。BTS/BTSL(E3 ubiquitin ligase)在鐵充足時降解正調控因子。長距離鐵訊號涉及韌皮部運輸的 OPT3 和可能的鐵-NA(nicotianamine)複合物。
文獻參考:Ho, C.H. et al. (2009). Cell, 138, 1184-1194. / Chiu, C.H. & Paszkowski, U. (2019). Annu. Rev. Plant Biol., 70, 171-190.
