掠食者-獵物動態是族群生態學中最具歷史地位的議題之一。從 Lotka(1925)與 Volterra(1926)獨立提出的方程組起,已演化為涵蓋功能反應、空間結構、行為適應、演化動態的多層次研究領域。
Lotka-Volterra 模型的限制
原始模型假設無限獵物資源、線性功能反應、即時繁殖反應,這些都是非現實。實證觀察顯示真實循環往往更複雜,包括混沌動態。
Rosenzweig-MacArthur 模型
整合獵物 logistic 成長與 Type II 功能反應:
dN/dt = rN(1 - N/K) - (aN/(1 + ahN))P
dP/dt = (eaN/(1 + ahN))P - mP
其中 a 為攻擊率、h 為 handling time。此模型可呈現穩定點、極限環、Hopf 分岔等動態,依參數 K 變化。「Paradox of enrichment」:提高 K 反而導致系統變不穩定甚至崩潰。
功能反應的細分
Holling 1959-1965 分類:
- Type I:濾食動物(鯨、藤壺)線性反應
- Type II:多數掠食者,f(N) = aN/(1 + ahN)
- Type III:學習切換型,sigmoidal,可穩定低密度獵物
數值反應(numerical response)描述捕食者族群隨獵物增加的反應,時間尺度從遷入到繁殖各有不同。
Hare-Lynx 系統的現代解讀
Krebs et al.(1995, Science)的圍籬實驗:
- 純加食物 → 雪兔密度增加 2-3 倍
- 純排除掠食者 → 雪兔密度增加 2 倍
- 同時加食物 + 排除掠食者 → 增加 11 倍
結論:循環由 tritrophic(植物-雪兔-掠食者)系統共同驅動,非單純二維動態。
空間結構與超穩定性
Huffaker(1958)的螨蟲實驗證明同質環境中 predator-prey 必然崩潰,但異質性(多個橘子作為斑塊)使系統可持續。Metapopulation 框架引入:
- 局部滅絕 + 重新移入維持整體穩定
- 空間 refuge 對獵物的保護效應
演化動態
Red Queen 假說(Van Valen, 1973):掠食者與獵物持續軍備競賽,但相對適應度保持不變。獵物演化更好逃跑能力,掠食者演化更好的捕食技巧。
近年 eco-evolutionary dynamics 顯示快速演化可改變族群動態:rotifer-algae 系統中藻類演化抗食型在天的時間尺度上改變了預期循環模式(Yoshida et al., Nature 2003)。
Trophic cascade 與全球變遷
Estes 等(2011, Science)綜述顯示頂級掠食者對生態系結構與功能有不成比例的影響。氣候變遷下:
- 北極熊-海豹系統因海冰消退而失去耦合
- 海洋酸化影響貝類,連鎖影響海星與海獺
- 入侵物種重組原生食物網
現代漁業應用
Multi-species fishery models(如 Ecopath with Ecosim)整合多個 predator-prey 對,用於整個生態系層級的漁業管理。MSY 概念在這類複雜系統中已不足,需轉向 ecosystem-based fishery management(EBFM)。
理論發展
Hastings & Powell(1991)的三維 tri-trophic 模型顯示混沌動態。McCann(2000)的「弱交互作用穩定食物網」假說指出食物網中弱連結比強連結更多,這分散捕食壓力穩定了整個系統。
