生活史理論是演化生態學的核心框架,以最適化(optimality)與遺傳約束為基礎,預測自然選擇如何塑造繁殖排程、後代大小、壽命與老化速率。
最適化的數學框架
生活史的適應度量度通常是終生繁殖成功率(LRS)或 Malthusian parameter r。在年齡結構族群中需引入繁殖價值 V_x = Σ_{t≥x} (l_t/l_x)·b_t·e^{-r(t-x)}——這是 x 歲個體預期的未來基因貢獻(Fisher, 1930)。自然選擇偏好在高 V_x 年齡段的繁殖增益。
Charnov(1993, Life History Invariants)提出跨物種的無因次比率(invariants):α·M(成熟年齡 × 成體死亡率)在哺乳類內近似常數、α·M ≈ 1.4;這指出生活史的縮放律與最適化解析解。
遺傳約束與 G 矩陣
生活史權衡不只是能量分配,也反映在遺傳共變異上。G 矩陣(遺傳變異-共變異矩陣)描述特徵向量間的遺傳相關——若生殖率與存活率的遺傳共變 σ_G < 0,則選擇無法同時提升兩者。Lande(1979)的多變量育種方程 Δz̄ = G·β 顯示:即使選擇梯度 β 同時有利兩特徵,遺傳約束可使反應偏離直覺。Roff(2002, Life History Evolution)系統化以定量遺傳學解構生活史。
老化的演化理論
- 突變累積(Medawar 1952):晚期作用的有害突變因選擇壓力隨 V_x 遞減而累積。
- 拮抗性多效性(Williams 1957):早期有利、晚期有害的多效基因被選擇偏好,因早期繁殖價值高。
- 可棄性身體(disposable soma, Kirkwood 1977):體細胞維護 vs 生殖的能量分配——外源死亡率高時偏好生殖、低時偏好長壽。
三理論共同預測:外源死亡率高的族群演化出較短壽命與較高繁殖投資(fast strategy)。Reznick 等人在千里達孔雀魚的野外實驗驗證——高掠食河段的孔雀魚演化出早熟、多產、短壽(Reznick et al. 1990, Nature 346:357)。
反應規範與生活史可塑性
個體可依環境線索調整生活史——如 Daphnia 在掠食者 kairomone 存在下改變成熟年齡與卵大小。反應規範(reaction norm)的斜率本身是可遺傳的性狀,受選擇塑造。
考古與生態族群的整合
近年的「pace of life syndrome(POLS)」框架把生活史、行為(boldness)、生理(代謝率、免疫)整合——fast individuals 往往也勇敢、高代謝、低免疫投資。此整合性框架仍在實證檢驗中。
文獻
Stearns SC. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford.
Reznick DN et al. 1990. Nature 346:357-359.
Kirkwood TBL. 1977. Nature 270:301-304.
