族群成長模型是族群生態學的數學基石,從 Malthus(1798)的指數模型到 Verhulst(1838)的邏輯模型,已演化出考慮密度依賴、隨機性、時間延遲與空間結構的多種變體。
指數成長的理論基礎
dN/dt = rN 假設:(1) 出生與死亡為瞬時、連續事件 (2) 個體間無相互作用 (3) 環境恆定 (4) 無年齡結構。
Leslie matrix 與 Lotka-Euler 方程則考慮年齡結構:
Σ l(x)m(x)e^(-rx) = 1
其中 l(x) 為存活率、m(x) 為生育率。此式可解出穩定族群成長率 r。
邏輯模型的密度依賴機制
dN/dt = rN(1 - N/K) 隱含 r 隨 N 線性下降。實際密度依賴可呈非線性,由此衍生 θ-logistic 模型:
dN/dt = rN(1 - (N/K)^θ)
θ > 1:密度效應集中在 K 附近(如大型哺乳類);θ < 1:密度效應早期就顯著(如某些昆蟲)。
Allee 效應(Allee Effect)
低密度時人均生長率反而下降,使曲線出現低密度滅絕閾值:
dN/dt = rN(1 - N/K)(N/A - 1)
A 為 Allee 閾值。低於 A 族群會崩潰。經典案例:旅鴿(passenger pigeon)滅絕——群居繁殖物種人為獵捕降低密度後,無法維持繁殖所需的群體規模,最終 1914 年絕種。
隨機與環境噪音
確定性模型忽略族群波動。Ricker(1954)與 Beverton-Holt(1957)的離散時間模型,加入隨機項後可呈現複雜動態,包括穩定點、週期、混沌(May, 1976; Logistic map x_(t+1) = rx_t(1 - x_t),r > 3.57 進入混沌)。
時間延遲與週期性
Hutchinson(1948)的時滯邏輯方程:
dN/dt = rN(1 - N(t-τ)/K)
τ 為時間延遲。當 rτ > π/2 族群進入週期振盪。北美山貓-雪兔 10 年週期可部分由此解釋。
空間結構
Fisher-KPP 方程引入空間擴散:
∂N/∂t = rN(1 - N/K) + D∇²N
波速 v = 2√(rD)。此模型解釋入侵物種推進速度(Hengeveld, 1989)。Reaction-diffusion 框架已成空間生態學主流。
現代應用
